Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов Обзор посвящен современным концепциям и данным, свидетельствующим о целостном характере микробных популяций (колоний, био-плёнок и др.) как своеобразных "суперорганизмов". При этом особое внимание уделяется таким явлением как апоптоз, бактериальный альтруизм, эффект кворума, коллективная дифференцировка микробных клеток, формирование структур колониального уровня типа внеклеточного матрикса, а также способам и конкретным агентам межклеточной коммуникации в микробной популяции. Подчёркивается эволюционно-консервативный характер многих средств коммуникации и форм межклеточных взаимодействий, а также роль колониальной организации и межклеточной коммуникации в системах "паразит/комменсал/симбионт -многоклеточный организм-хозяин". This review covers the modern concepts and recent data demonstrating the integrity and coherence of microbial populations (colonies, bio-films, etc.) as peculiar "superorganisms'. Special attention is given to such relevant phenomena as apoptosis, bacterial altruism, quorum effects, collective differentiation of microbial cells, and formation of population-level structures such as extracellular matrix. Emphasis is placed on the channels and agents of intercellular communication in a microbial population. The involvement of a large number of evolution-conserved communicational facilities and patterns of intercellular interactions is underscored. Much attention is also given to the role of colony organization and intercellular communication in "parasite/commensal/symbiont-multicellular host organism" systems. Настоящая работа посвящена данным о том, что бактерии и эукариотические одноклеточные организмы существуют в виде целостных структурированных колоний. Подобно колониям многоклеточных животных (кишечнополостных, мшанок) и семьям социальных насекомых и некоторых млекопитающих (бесшерстных кротов), микробные колонии вполне заслуживают название "суперорганизмы". Микробные колонии характеризуются функциональной специализацией слагающих их клеток и предоставляют этим клеткам ряд преимуществ "социального образа жизни", таких как повышенная устойчивость к антибактериальным агентам, более эффективное использование питательных субстратов, особенно в пространственно ограниченных экологических нишах, включая организм многоклеточного животного (растения) как хозяина. Микробные колонии как целостные структуры стали модным предметом исследований в 90-е годы (см. например [1]), однако нельзя забывать разработки на эту тему классиков микробиологии. Корифей отечественной микробиологии И.Д. Иерусалимский фактически предварил сегодняшние дискуссии на тему организации микробных колоний (плёнок, зооглей, флоков и др.), возражая в своей докторской диссертации [2] против примитивного органицизма - прямолинейного уподобления микробной колонии многоклеточному организму (здесь мы опираемся на комментатора И.Д. Иерусалимского Е.Л. Головлева [3]). Положения работ Иерусалимского скорее соответствовали представлению о микробной колонии как надорганизменной (биосоциальной) системе [4, 5], которая, подобно социумам муравьев или даже млекопитающих, характеризуется: * пространственной обособленностью микроколоний каждого вида ("микробных муравейников") в естественных местообитаниях; * фенотипической гетерогенностью культуры как основой для дифференциации клеток по социальным ролям; * целостностью культуры в процессе развития, наличием у ней интегральных свойств, отсутствующих у отдельных индивидов; * способностью колонии влиять на характеристики окружающей среды при достаточной плотности популяции (это свойство ныне отражено в понятии "кворума" - см. ............