Лизосома

Лизосомы – это гетерогенные органеллы. Они чрезвычайно разнообразны по форме и размеру, но могут быть идентифицированы как одно семейство органелл методами гистохимии. Лизосомы были обнаружены во всех эукариотических клетках.

Лизосомы специализируются на внутриклеточном расщеплении веществ. Они содержат уникальные мембранные белки и большое количество разных гидролитических ферментов, которые лучше всего работают при кислых значениях pH (pH5), характерных для содержимого лизосом. Кислый pH в лизосомах поддерживается при помощи АТР-зависимой протонной помпы в их мембранах. Вновь синтезированные белки лизосом переносятся в полость ЭР, затем транспортируются через аппарат Гольджи и из транс-сети Гольджи с помощью транспортных пузырьков доставляются в промежуточный компартмент (эндолизосому). Таким образом гетерогенность лизосом отражает широкий спектр реакций расщепления, протекающих с участием кислых гидролаз, включая расщепление внутри- и внеклеточных отходов, переваривание фагоцитированных микроорганизмов и даже питание клетки (поскольку лизосомы – это основное место накопления холестерола из поступающих в клетку путем эндоцитоза сыворочных липопротеинов). На этом основании лизосомы иногда рассматривают как группу разнородных органелл, общим свойством которых является высокое содержание гидролитических ферментов.

Лизосомные гидролазы содержат N-связанные олигосахариды, которые модифицируются в цискомпартменте Гольджи таким образом, что их остатки маннозы фосфорилируются. Эти маннозо-6-фосфатные (М6Ф) группы узнаются в транс-сети Гольджи М6Ф-рецептором, который отбирает гидролазы и помогает упаковывать их в отпочковывающиеся покрытые клатрином пузырьки. Транспортные пузырьки, держащие рецептор маннозо-6-фосфата, действуют подобно челнокам, доставляя рецептор от транс-сети Гольджи к эндолизосомам и обратно. Низкий уровень pH в эндолизосомах вызывает диссоциацию комплекса лизосомной гидролазы и рецептора, делая транспорт гидролаз однонаправленным.

Все белки, проходящие через аппарат Гольджи, кроме тех, которые остаются там в качестве постоянных компонентов, сортируются в соответствии с местом конечного назначения в транс-сети Гольджи. Особенно хорошо механизм этой сортировки изучен для белков, направляющихся в полость лизосом.

Лизосома представляет собой мембранный мешок, наполненный гидролитическими ферментами, которые служат для контролируемого внутриклеточного расщепления макромолекул. Повреждение мембраны лизосом, вызванное осмотрическим лизисом или старением препарата, приводит к высвобождению этих ферментов из лизосом в неосаждаемой форме.

Известно около 40 гидролитических ферментов, содержащихся в лизосомах. Это различные протеазы, нуклеазы, гликозидазы, липазы, фосфолипазы, фосфатазы и сульфатазы. Кроме того, все они – кислые гидролазы, обладающие наибольшей активностью при pH5. Именно такое значение pH поддерживается в лизосомах. В норме мембрана лизосом не проницаема для этих ферментов, но даже в случае их утечки необходимость кислого pH для функционирования гидролаз защищает цитоплазму от разрушения.

Лизосомы не только содержат уникальный набор ферментов, но и окружены необычной, непохожей на остальные, мембраной. Эта мембрана, например, содержит транспортные белки, позволяющие продуктам расщепления макромолекул покидать лизосому, после чего они могут либо выделяться из клетки, либо использоваться внутри нее вторично. Кроме того полагают, что в мембране лизосомы находится специальный белок, использующий энергию АТР для накачки ионов водорода в лизосому. ............