Молекулярные основы эволюции, дифференцировки развития и старения
Известно, что некоторые фрагменты ДНК могут перемещаться с одного места на другое в пределах одной хромосомы или встраиваться в другую хромосому.
Существование прыгающих генов впервые было показано Б. Мак-Клинток при изучении генетики кукурузы. Она выяснила, что элементы регуляторного гена перемещаются в геноме с одного места на другое и влияют на экспрессию генов, приводя к появлению фенотипических вариаций. Эта работа не привлекала внимания в течение 30 лет, пока исследования на E. Coli не подтвердили способность генов к передвижению и внедрению в другое место в геноме, а Б. Мак-Клинток была присуждена Нобелевская премия.
Способные к перемещению последовательности ДНК получили название транспозоны (Tn‑элементы) или прыгающие гены.
Изменение положения какого-то сегмента ДНК относительно окружающих его последовательностей происходят повсеместно в разных вариантах, однако большинство из них наблюдается относительно редко. Многие геномные перестройки происходят в результате гомологичной рекомбинации между аллельными последовательностями и не затрагивают соседних сегментов ДНК. Вообще же говоря, структура генома вполне стабильна. Это и не может быть иначе, поскольку необходимо поддерживать жизнеспособность особей и видов.
Многие геномные перестройки не запрограммированы, они не связаны с каким-то специфическим влиянием на экспрессию генов и в них есть элемент случайности. Случайными могут быть частота таких событий, сами сегменты ДНК или то и другое. Примерами таких довольно редких событий служит транспозиция последовательностей ДНК из одного геномного локуса в другой или дупликация и последующая амплификация сегментов ДНК. Однако сходные транспозиции и амплификации могут быть сопряжены также с неслучайными, запрограммированными изменениями. Такие запрограммированные события играют ключевую роль в регуляции экспрессии некоторых генов во время дифференцировки и развития определенных типов клеток.
Типы мобильных элементов
Различают несколько типов мобильных ДНК-элементов, но все они обладают следующими общими свойствами:
- несут ген (или несколько генов), необходимый для транспозиции (ген транспозазы – фермента участвующего в перемещении);
- во-вторых, на концах содержат специфические взаимно инвертированные повторяющиеся последовательности, также необходимые для транспозиции
- сами транспозирующиеся элементы не кодируют никаких существенных для организма функций, однако часто содержат специфические гены, например ген устойчивости к антибиотикам. Транспозиция этих элементов, как правило, сопровождается сильными мутагенными эффектами.
- К транспозирующимся элементам относят те, транспозиция которых протекает без участия обратной транскрипции
Транспозирующиеся элементы прокариот
1. Инсерционные последовательности (IS – insertion sequences – последовательности вставки).
- Это сегменты‚ способные как целое перемещаться из одного участка локализации в другой (рис 73 Коничев).
- Ип содержат лишь те гены‚ которые необходимы для их собственного перемещения – транспозиции.
- на обоих концах каждого из них всегда имеются инвертированные повторы (рис. 10.4), которые также необходимы для транспозиции. ............
