Обмен веществ лишайников
Содержащиеся в лишайниках вещества подразделяют на первичные и вторичные. К первичным относятся вещества, участвующие в клеточном обмене и в строении тела, к вторичным — клеточные продукты обмена веществ, называемые еще лишайниковыми кислотами.
Первичные вещества в основном представлены углеводами, обмен которых протекает так же, как и у других растений. В гифах лишайников обнаружены хитин (характерен для большинства грибов) и полисахарид лихенин, называемый еще лишайниковым крахмалом.
В некоторых лишайниках (Cetraria islandica, Alec-toria ochroleuca) количество последнего доходит до 45—50 % на сухое вещество. При его гидролизе образуется 98—99 % D-глюкозы, остатки которой связаны в лихенине двояким образом — 73 % гликозидными связями между 1-м и 4-м и 27 % — гликозидными связями между 1-м и 3-м углеродными атомами (рис. 62). Синтез лихенина в лабораторных условиях еще не осуществлен. Организм человека лихенин не усваивает. Его можно использовать в качестве желирующего вещества в кондитерской промышленности, в приготовлении ягодных киселей. Лихенин усваивается северными оленями благодаря гидролизу бактериями, находящимися в пищеварительном канале.
В оболочках гиф содержатся гемицеллюлозы, в межклеточных пространствах — пектиновые вещества, которые, впитывая воду, вызывают набухание слоевища. В относительно большом количестве (до 5 % воздушно-сухой массы) содержатся дисахариды (сахароза, а-трегалоза) и полиспирты (маннит, эритрит, сифулин).
Лишайники содержат много ферментов — амилазу, инвертазу, уреазу, каталазу, лихеназу и другие, в том числе и ферменты внеклеточного действия.
Активность ферментов, участвующих в обмене веществ и находящихся в микобионте лишайников, неодинакова. Она зависит от их видовых особенностей. Уреазная активность у лишайников весьма значительна. Например, у Cladonia verticillata 75 % уреазной активности сосредоточено в фикобионте. Протеолитическая активность у лишайников с синезеленым фикобионтом выше в сравнении с видами, где фикобионтом является зеленая водоросль. Нитрогеназная активность обнаруживается не у всех лишайников, где фикобионтами являются зеленые водоросли. А у лишайников с синезеленым фикобионтом она, в зависимости от вида, колеблется от 0,2 до 52 нмоль/г/ мин. У представителей фиксирующих азот, его содержание всегда выше, чем у видов, не фиксирующих этот элемент. Активность каталазы лишайников проявляется в диапазоне рН от 5 до 11, а оптимум находится при значениях рН 6,5—8,5. Изменяется катализная активность прямо пропорционально содержанию воды в слоевище.
У лишайников, фикобионтами которых являются значениях рН 6,5—8,5. Изменяется каталазная активность полифосфокиназа, с участием которой осуществляется синтез полифосфатов, высоко энергетических соединений низших растений.
У нескольких видов лишайников обнаружена нитратредуктазная способность, причем наибольшая активность характерна для эпифитного лишайника Lobaria pulmonaria. Его таллом состоит из трех симбионтов: гриба, который имеет то же название, что и весь лишайник, зеленой водоросли Myrmecia и синезеле-ной водоросли Nostoc. Способностью восстанавливать нитраты обладает как грибной, так и водорослевый компонент L.pulmonaria. При опрыскивании лишайника нитратом активность нитратредуктазы в первые 5 дней повысилась вдвое и до конца опыта оставалась на постоянном уровне. ............
