Потенциал действия

План

Распространение потенциала действия

Скорость проведения потенциала

Миелинизированные нервы и сальтаторная проводимость Скорость проведения в миелинизированных волокнах Распределение каналов в миелинизированных волокнах Каналы в демиелинизированных аксонах Геометрическое строение и блок проводимости
Распространение потенциала действия

Продвижение потенциала действия вдоль нервного волокна зависит от пассивного распространения тока в соседние участки мембраны, которое вызывает в них деполяризацию до порогового уровня. Для иллюстрации этого свойства представим себе потенциал действия, «замерший» во времени, и обрисуем общую картину распределения потенциала вдоль волокна. Размер участка мембраны, находящегося под влиянием потенциала действия, зависит от его длительности и скорости проведения. К примеру, если длительность потенциала действия равна 2 мс, а скорость его проведения 10 м/с (10 мм/мс), то потенциал распространится на участке мембраны с 2 см. В том месте, где мембранный потенциал достиг порога (т. е. на переднем фронте потенциала действия), происходит массивный вход натрия в направлении электрохимического градиента, приводящий к дальнейшей деполяризации мембраны. Как и в случае инъекции тока через микроэлектрод, входящий ток распространяется в продольном направлении от активного участка. Этот распространяющийся ток вызывает деполяризацию участка, соседнего с активным, до порогового уровня. Позади от пика потенциала действия, напротив, калиевая проводимость настолько высока, что ток через калиевые каналы вызывает реполяризацию мембраны до уровня покоя.

Импульсы обычно зарождаются в одном конце аксона и перемещаются к другому его концу. Однако, не существует предпочтительного направления распространения импульса. Импульсы, производимые в нейромышечном соединении, расположенном в середине мышечного волокна, распространяются в обоих направлениях от середины мышцы к сухожилию. Тем не менее, за редким исключением потенциал действия не способен изменить направления своего движения по волокну. Причина этого в рефрактерном периоде. В зоне рефрактерности, натриевые каналы в основном инактивированы, а калиевая проводимость высока, поэтому распространение регенерирующего процесса в обратную сторону невозможно. После того, как потенциал действия ушел из данного участка волокна, мембранный потенциал возвращается к уровню покоя, инактивация натриевых каналов снимается, калиевая проводимость снижается до нормального уровня, и участок вновь становится возбудимым.

  Скорость проведения

Скорость проведения потенциала действия зависит от того, насколько быстро и насколько далеко впереди от активного участка происходит, благодаря распространению положительного заряда, деполяризация мембраны до порогового уровня. Это, в свою очередь, зависит от величины тока, генерируемого в активном участке, а также от кабельных свойств волокна. Если постоянная времени мембраны мала, то мембрана будет деполяризоваться быстро, что ускорит проведение. Если постоянная длины, А = (rm/ri)1/2, велика, то деполяризующий ток будет распространяться на большое расстояние от активного участка, что также увеличит скорость проведения.

Как эти факторы соотносятся с размером волокна? Как уже отмечалось выше, постоянная времени не зависит от размера. ............