Геометрия, электричество, функции

В начале 60-х годов натриевая теория ПД стала общепризнанной. Однако ее экспериментальная база была очень узкой — аксон кальмара. Поэтому в разных лабораториях мира начали изучать применимость этой теории к другим биологическим объектам. В большинстве случаев оказывалось, что самые разные возбудимые клетки — нервные волокна лягушки и кошки, мышечные волокна и др.— работают так же, как аксон кальмара.

Загадка миокардиальных клеток и «геометрический подход»

Одним из удивительных исключений оказались клетки сердца млекопитающих. Сначала и там все было в порядке. Швейцарский физиолог С. Вайдман изучал волокна Пуркинье проводящей системы сердца, которые передают сигнал от специальной структуры, лежащей на границе предсердия и желудочка, к мышечным клеткам желудочка. Эти волокна образованы «колонкой» клеток, соединенных высокопроницаемыми контактами. Вайдман показал, что в этих сердечных клетках быстрый подъем потенциала при возбуждении связан с открыванием натриевых каналов. Скорость нарастания ПД и его амплитуда зависели от содержания ионов натрия в наружном растворе, а сопротивление мембраны на пике ПД падало примерно в 100 раз по сравнению с состоянием покоя. Все было очень похоже на аксон кальмара.

Однако в случае клеток предсердия и желудочка ситуация оказалась совершенно иной и весьма неожиданной. И там амплитуда ПД зависела от концентрации ионов Ка+ в растворе, а ее значение составляло примерно 4-20 мВ; это означало, что проницаемость мембраны для 1Ча+ становилась примерно на порядок больше, чем для калия. Однако входное сопротивление ткани при возбуждении не менялось!

Этот факт прямо противоречил существующим взглядам. Для его объяснения придумывали разнообразные искусственные конструкции. Например, предполагали, что в сердечных клетках есть особые калиевые каналы, которые закрываются при деполяризации точно с той же скоростью, с какой натриевые открываются. В результате сопротивление не меняется. Но доказать существование таких быстрозакрывающихся каналов не удавалось. Неудачными оказывались и другие варианты объяснений.

В это время два биофизика С.А. Ковалев и Л. М. Чайлахян занимались еще одной задачей, казалось бы, не имеющей никакого отношения к сердцу. Они выясняли, как будет распространяться возбуждение по неоднородному нервному волокну. Вспомните, что в гл. 6 для простоты рассматривается бесконечный цилиндрический кабель, т. е. идеализированное однородное волокно. Но реальные нервные волокна могут расширяться и сужаться, практически все они ветвятся и обязательно где-то кончаются. Задача состояла в том, чтобы выяснить, что будет с нервным импульсом, когда он подойдет к области неоднородности — утолщению или мосту ветвления. Для таких случаев теории тогда не существовало.

Размышляя о ветвящихся волокнах, Ковалев и Чайлахян выдвинули совсем новую гипотезу для объяснения загадки сердечных клеток. Они рассуждали так. В проводящей системе сердца все происходит, как в аксоне кальмара, а в желудочке совсем иначе. Но проводящая система отличается от желудочка, прежде всего геометрической структурой: проводящая система образована волокнами, похожими на аксон дождевого червя,— они сходны с кабелем; желудочек, напротив, образован сложной сетью клеток, связанных высокопроницаемыми контактами, и никак не может считаться кабелем. ............