Состав мембран

Основными компонентами мембран являются белки и липиды. На долю углеводов может приходиться около 10% массы мембран, при этом они всегда входят в состав гликолипидов или гликопротеи-нов. Соотношение между белками и липидами в мембранах значительно варьирует — от 20% белка в миелине до 80% в митохондриях. В табл. 1.3 и 1.4 обобщены данные по составу ряда мембран. Плотность мембран прямо пропорциональна содержанию в них белка. Судя по данным изопикнического центрифугирования, чем выше содержание белка в мембране, тем больше ее плотность.

Таблиця 1. Фосфолипидный состав субклеточных мембран печени крысы "

Доля от суммарного количества фосфолипидов, It митохондрии микро-сомы

ли10-

сомы

плазматическая мембрана ядерная мембрана мембраны аппарата Гольджи Кардиолипин 18 1 1 1 4 1 Фосфатидилэтаноламин 35 22 14 23 13 20 Фосфатидилхолин 40 58 40 39 55 50 Фосфатидилииозитол 5 10 5 8 10 12 Фосфатидилсерин 1 2 2 9 3 6 Фосфатидная кислота — 1 1 1 <1

Лиэофосфоглицериды 2'

1 4

11 7 2 3 3 Сфингомиелин 1 1 20 16 3 8 Фосфолипиды 0,175 0,374 0,156 0,672 0,500 0,825 Холестерол 0,003 0,014 0,038 0,128 0,038 0,078

Таблица 2 Белковый и липидиый состав некоторых мембран животных и бактериальных клеток. Л/Б — отношение липка/белок"

Белковый состав мембраны зависит в какой-то степени от метода ее выделения. Некоторые белки непрочно связаны с мембраной и легко удаляются при промывании ее растворами с высокой или, напротив, с низкой ионной силой, щелочными растворами или растворами, содержащими хелатирующие агенты типа ЭДТА. Бывают и случаи, когда трудно сказать, является ли белок мембранным или цитоплазматическим, случайно связавшимся с мембраной в ходе ее выделения.

1. МЕМБРАННЫЕ ЛИПИДЫ

Наиболее поражает в мембранных липидах их огромное разнообразие. Причины этого пока не ясны, хотя становится все более очевидно, что, по-видимому, связано это с тем разнообразием функций, которые липиды выполняют в мембранах. Но, конечно, главная функция мембранных липидов состоит в том, что они формируют бислойный матрикс, с которым взаимодействуют белки. Основные классы липидов представлены на рис. 1.8; их краткое описание дано ниже.

Глицерофосфолипиды

Это наиболее распространенные липиды. Одна из гидроксильных групп глицерола связана с полярной группировкой, содержащей фосфат, а две другие — с гидрофобными остатками. Номенклатура гли-церидов основана на системе стереоспецифической нумерации. Если глицерол изобразить в проекции Фишера, так что центральная группа будет расположена слева, то атомы углерода будут нумероваться так, как показано на рис. В этом случае в название глицерофосфолипида вводят приставку sn для обозначения положения заместителя. В литературе встречается несколько систем стереохимических обозначений: sn, D/L и R/S. На рис. представлена стереохимия атома С-2 в этих трех системах. Природные фосфолипиды.

У большинства фосфоглицеридов фосфатная группа находится в ял-3-положении глицерола; она обычно связана с какой-либо из групп, представленных на рис.

Длинные углеводородные цепи, находящиеся в положениях sn-\ и sn-2, могут присоединяться за счет сложноэфирной и простой эфирной связей. ............