IEIENOA?NOAI AUNOAAI E N?AAIAAI NIAOEAEUIIAI IA?ACIAAIE? ?INNEE IINEIANEEE I?AAIA O?OAIAIAI E?ANIIAI CIAIAIE OECEEI-OAOIE?ANEEE EINOEOOO AEIEIIIAY? ?AAIOA AOO EIAOOE?IAAIIIA ECIAIAIEA AIOO?EEEAOI?IIE EIIOAIO?AOEE EAEUOEY? A IAE?IIAO IAIEI?OAENA E?UN. IAO?IUE ?OEIAIAEOAEU aeaaaiee IAAO?A E.N. EIINOEUOAIO e. a. i. AIEOAIEI I.A. ?AOAICAIO e.a.i. ENAAA A AEIEIIIEE E?OAEEEIA E.A. Iineaa 1998 IAEAAEAIEA 1. AAAAAIEA 2. IACI? EEOA?AOO?U 2.1 AIIAINOAC EAEUOE?Y A IA?AIUO EEAOEAO 2.1.1 Eaeuoeaaua eaiaeu ieaciaoe?aneie iaia?aiu 2.1.2 Eaeuoeaaua aooa?u 2.1.3 Eaeuoeaaua eaiaeu yiaiieaciaoe?aneiai ?aoeeoeoia 2.1.4 Eaeuoeaaua ianinu 2.1.5 Eaeuoeaaua iaiaiieee 2.1.6 Na2+-naycuaa?uea i?aaiaeeu 2.2 AEE?YIEA AOO IA EAEUOEAAUE AIIAINOAC 2.2.1 No?iaiea e naienoaa AOO 2.2.2 Iiiaieeaoo?a e noaeeanneoeeaoey io?eii?aoaioi?ia. 2.2.3 ?1 io?eii?aoaioi?u. 2.2.4 ?2 io?eii?aoaioi?u 2.2.5 ?aeeanneoeeaoey io?eii?aoaioi?ia. 3. IAUAEO E IAOIAU ENNEAAIAAIEE 3.1 IIAAIOIAEA I?AIA?AOA 3.2 OA?AEOA?ENOEEE EAEUOEAAIAI CIIAA 3.3 IE?ANEA N?ACIA OEOI?ANOAIOIUI E?ANEOAEAI 3.4 NO?OEOO?A YENIA?EIAIOAEUIIE ONOAIIAEE AEY? AAOO-AIEIIAIAI ECIA?AIEY EIIOAIO?AOEE EAEUOEY? 3.5 ?ANOAI?U E NIAIA ?ANOAI?IA 4. ?ACOEUOAOU ENNEAAIAAIEE 5. IANO?AAIEA 6. AUAIAU 7. NIENIE EEOA?AOO?U 1. ВВЕДЕНИЕ Iieaeoea AOO aaaii ecaanoia eae iianaianoii ?ani?ino?aiaiiue enoi?iee yia?aee aey aioo?eeeaoi?iiai iaoaaieecia. Ii aa naienoaa eae iae?io?ainieoa?a auee iaia?o?aiu n?aaieoaeuii iaaaaii. Naaiaiy o?a ia inoaeinu ieeaeeo niiiaiee, ?oi AOO yaeyaony iae?io?ainieoa?ii a aaoiiiiiuo iae?iiuoa?iuo niaaeiaieyo, aaiaeeyo e oaio?aeuiie ia?aiie nenoaia. E i?eia?o, auei iieacaii, ?oi AOO aiaea?aia a aaia?aoe? aieaauo neaiaeia ?a?ac ?2O1 e ?2O2 ?aoaioi?u. Iaiaei ?ieu e ?ani?aaaeaiea io?eii?aoaioi?ia a ei?a aieiaiiai iicaa e iniaaiii a iioi?iie ei?a ai neo ii? inoaaony neaai eco?aiiie. Iiyoiio eco?aiea iaoaieciia aaenoaey AOO a ei?a aieiaiiai iicaa i?aanoaaeyao ianiiiaiiue eioa?an. Iu eco?aee aaenoaea AOO iin?aanoaii ecia?aiey eiioaio?aoee aioo?eeeaoi?iiai eaeuoey, - iaiiai ec iaeaieaa aa?iuo e oieaa?naeuiuo ?aaoeyoi?ia eeaoi?iuo ooieoee. Oaeu ?aaiou ninoiyea a eco?aiee iaoaieciia aaia?aoee AOO - eiaooe?iaaiiuo aioo?eeeaoi?iuo eaeuoeaauo neaiaeia a ia?aiuo eeaoeao iioi?iie ei?u. 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Гомеостаз кальция в нервных клетках Eiioaio?aoey oeoicieuiiai eaeuoey a yoea?eioe?aneeo eeaoeao ?aaoee?oaony o?ainiaia?aiiui o?ainii?oii e oeoiieaciaoe?aneei naycuaaieai eaeuoey. Aae?aiea eiiia eaeuoey ?a?ac iaia?aio eiio?iee?oaony: 1) aaoiy naiaenoaaie Na2+ eaiaeia, eae oi: eaeuoeaauie eaiaeaie ieaciaeaiiu e eaeuoeaauie eaiaeaie, ?aniiei?aiiuie a iaia?aia yiai(na?ei)ieaciaoe?aneiai ?aoeeoeoia (Y? eee N?), eioi?ua oi?ie?o?o iooe aoiaa eaeuoey a oeoiieacio; 2) auaiaii eaeuoey ec oeoiieaciu aeaaiaa?y aeoeaiinoe eaeuoeaauo ianinia ieaciaeaiiu e/eee eaeuoeaauo iaiaiieeia; e 3) aeeoioeyoeae eiiia eaeuoey aioo?eeeaoi?iuie eaeuoeaauie aaii e ieoioiia?eyie. Iineaaiea neo?ao nenoaiaie eaeuoeaaiai aooa?a, niiniaiuie aeeoioee?iaaou e iaeaieeaaou eiiu eaeuoey, iiaaa??eaay oaeei ia?acii aiiainoac eaeuoey a oeoiieacia. 2.1.1 Кальциевые каналы плазматической мембраны Ia?aiua eeaoee yeni?anne?o?o ?acee?iua oeiu eaeuoeaauo eaiaeia ieaciaeaiiu, eioi?ua iiaoo auou aeoeae?iaaiu ?acee?iuie aicaaenoaeyie. Iniiauaaynu ia iaoaieciu aeoeaaoee, eaeuoeaaua eaiaeu iiaoo auou ?acaaeaiu ia ianeieuei oeiia iioaioeae - oi?aaeyaiuo e ?aoaioi? - oi?aaeyaiuo eaiaeia. Iioaioeae - oi?aaeyaiua eaiaeu aiinyo nouanoaaiiue aeeaa eae a ?aaoeyoe? aoiaa eaeuoey a oeoiieacio, oae e a iae?iiaeuiue yeaeo?iaaiac. Aaeee, ia?aco?uea eaeuoeaaua eaiaeu, ninoiyo ec 5 noauaaaieo (1, 2, , , ). Aeaaiay noauaaaieoa 1 oi?ie?oao nianoaaiii eaiae e niaa??eo ianoa naycuaaiey aey ?acee?iuo iiaoeyoi?ia eaeuoeaauo eaiaeia. Auei iaia?o?aii ianeieuei no?oeoo?ii ?acee?iuo 1 noauaaaieo eaeuoeaauo eaiaeia a ia?aiuo eeaoeao ieaeiieoa?ueo (iaicia?aiiuo eae A, B, C, D e E). Ooieoeiiaeuii eaeuoeaaua eaiaeu ?acee?iuo oeiia ioee?a?ony a?oa io a?oaa aeoeaaoeae, eeiaoeeie, i?iaiaeiinou? iaeii?iiai eaiaea e oa?iaeieiaeae. A ia?aiuo eeaoeao iienaii ai 6 oeiia iioaioeae - oi?aaeyaiuo eaeuoeaauo eaiaeia (T-, L-, N-, P-, Q-, R- eaiaeu). Aeoeaiinou iioaioeae - oi?aaeyaiuo eaiaeia ieaciaeaiiu ?aaoee?oaony ?acee?iuie aioo?eeeaoi?iuie aoi?e?iuie iin?aaieeaie e iaia?aiinaycaiiuie G-aaeeaie (33,26). Aoi?ie aa?iue ioou iioiea eiiia eaeuoey ?a?ac iaia?aio naycai n aeoeaaoeae aaiieno - oi?aaeyaiuo eaiaeia. Iiiaea aaiieno - oi?aaeyaiua eaiaeu iaeaaa?o cia?eoaeuiie eaeuoeaaie i?iieoaaiinou? i?e oeceieiae?aneeo oneiaeyo. Oaeo? eaeuoeaao? i?iieoaaiinou iaia?o?eaa?o iae?iiaeuiua aoaoeeoieei(Ach)-oi?aaeyaiua, aeooaiao -oi?aaeyaiua (NMDA e AMPA/Eaeiao oeiu) e io?eii?aoaioi?u (10,18,49,34). E?iia eaeuoeaauo eaiaeia ieaciaeaiiu, oi?aaeyaiuo aiaoieie aicaaenoaeyie, a yoea?eioe?aneeo eeaoeao auei ioe?uoi oae?a ianeieuei oeiia eaeuoeaauo eaiaeia, eiio?iee?oaiuo aioo?eeeaoi?iuie aoi?e?iuie iin?aaieeaie. A ?anoiinoe, IP3-oi?aaeyaiua eaeuoeaaua eaiaeu auee iaia?o?aiu a iae?iiao Io?eeiua iic?a?ea (34), a IP4-oi?aaeyaiua eaeuoeaaua eaiaeu - a eeaoeao yiaioaeey (35). O?aoee, iaaaaii iaia?o?aiiue, iniaue oei Na2+ eaiaeia, eioi?ue eiio?iee?oaony caiieiaiiinou? aioo?eeeaoi?iuo eaeuoeaauo aaii, inouanoaeyy oaeei ia?acii i?yio? naycu ia?ao inaiai?aaieai Na2+ a oeoiieacio ec aaii e aoia a iaa Na2+ ?a?ac ieaciaeaiio. 2.1.2 Кальциевые буферы Aieuoay ?anou eiiia Na2+, aoiayueo a eeaoeo, i?aeoe?anee iaiaaeaiii naycuaaaony oeoiieaciaoe?aneeie ianoaie naycuaaiey eaeuoey. Iieacaii, ?oi oieuei iaiaa 1% eiiia eaeuoey, eioi?ua i?iieea?o a oeoicieu, inoaaony a ianaycaiiii ninoiyiee (11). Oeoicieuiua eaeuoeaaua aooa?u i?aanoaaeaiu aeaaiui ia?acii Na2+-naycuaa?ueie aaeeaie, oaeeie eae ia?aaeuaoiei, eaeuiiaoeei, o?iiiiei-N, eaeu?aoeiei, eaeuoeoiao?ei, aaeie S-100 (25). E?iia oiai, oeoicieuiay aooa?iay aieinou ii?ao auou iiin?aaiaaia AOO, eioi?ay niiniaia naycuaaou cia?eoaeuiia eiee?anoai Na2+ (64). ............