Действие низкой температуры на растения
За более чем столетний период изучения действия на клетки растений низких положительных и отрицательных температур знания о вызываемых ими изменениях в метаболизме растительных клеток, а также о свойствах клеток растений, определяющих их морозостойкость, значительно углубились и расширились.
В настоящее время считается, что основными причинами, вызывающими гибель растений от холода, являются или непосредственное действие низких температур на клетки, не связанное с образованием льда в тканях, или же образование льда в тканях снаружи клеток либо внутри них. С одной стороны, было установлено, что внутриклеточное замерзание воды всегда приводит к их немедленно гибели, во всяком случае, в лабораторных условиях, имитирующих природные. С другой стороны, все растения, зимующие в условиях умеренного климата, переносят внеклеточное замерзание значительных количеств воды.
Мгновенное и необратимое повреждение клеток при образовании внутриклеточного льда указывает на физическую природу процесса: вероятнее всего происходит разрушение мембран клетки растущими в протоплазме кристаллами льда. В тоже время, рассматривая причины вымерзания растений, Г.А. Самыгин отмечает, что в природных условиях очень редко имеет место внутриклеточное образование льда, поскольку оно возможно только при очень быстром снижении температуры, достигающим 10–120С в час. В естественных же условиях температура воздуха снижается со скоростью 1–20С в час или даже еще медленнее. В этом случае происходит внеклеточное образование льда.
Повреждения при образовании льда вне клеток вызываются двумя основными причинами: обезвоживанием протопластов и механическими повреждениями обезвоженной протоплазмы. У закаленных растений преимущественно причиной гибели являются механические повреждения, у незакаленных – обезвоживание протоплазмы.
Обезвоживание растительной клетки имеет ряд опасных для нее последствий, которые могут привести ее к гибели. Это, во-первых, повышение концентрации растворенных веществ, и, прежде всего, солей; во-вторых, изменение рН внутриклеточных растворов; в третьих, образование ковалентных связей между макромолекулами; в четвертых, конформационные изменения структуры макромолекул из-за снижения содержания стабилизирующих их молекул воды; в-пятых, нарушение структуры мембран, и наконец, в шестых, это повреждение структуры протоплазмы при обратном поглощении воды.
Особенно чувствительными структурами клетки, легко повреждающимися под действием гипотермии, являются клеточные мембраны. Функциональная устойчивость липидосодержащих протоплазматических структур, таких как плазмалемма и мембраны хлоропластов и митохондрий, легко нарушается под действием экстремальных температур. В частности, рядом авторов было показано, что замораживание вызывает необратимое подавление окислительного фосфорилирования в митохондриях. По их мнению, основной причиной повреждения клетки морозом является нарушение структуры мембран и потеря ими осмотических свойств. По мнению других авторов, важнейший фактор повреждения мембран при замораживании – их обезвоживание. Удаление воды из мембран при замораживании нарушает равновесие между системами белок – липид и белок – вода, в результате чего возникают структурные перестройки молекулярных слоев и изменяются свойства мембран. ............
