Ю.М. ВАСИЛЬЕВ, д.м.н., профессор,  член-корреспондент РАН,  Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Общеизвестно, что каждая клетка содержит сложный набор структур, например покрытые мембранами «пузырьковые» органеллы (митохондрии, цистерны эндоплазматического ретикулума, лизосомы, жировые гранулы, секреторные гранулы, пигментные гранулы у специализированных пигментных клеток и т.д.), рибосомы, центросомы и, наконец, ядро. Ни одна из этих структур не располагается в клетке где попало. Напротив, все время поддерживается правильное взаимное расположение этих структур. Особенно легко наблюдать за таким взаимным расположением структур в культуре клеток, где каждая тканевая клетка, например фибробласт или эпителиоцит, приобретает форму уплощенной пластинки, прикрепленной к плоскому прозрачному дну, – так называемой подложке (стеклу или пластику). Поэтому за живыми клетками и их крупными органеллами в такой культуре легко наблюдать при помощи микроскопа, соединенного с видеокамерой. У таких культуральных клеток ядро обычно располагается приблизительно в центре, а рядом с ним образуется зона так называемой эндоплазмы, где скапливается большинство пузырьковых органелл. Здесь же чаще всего располагаются центросомы, от которых радиально расходятся к наружным краям клетки микротрубочки (рис. 1).

Рис. 1. Схема опыта с микрохирургическим выделением безъядерного фрагмента цитоплазмы из целой клетки. В таком фрагменте восстанавливаются радиальная система микротрубочек и центральное расположение органелл

Кнаружи от эндоплазмы располагается тонкая пластинка цитоплазмы (ламелла), где пузырьковые органеллы встречаются редко. Основные компоненты ламеллы – это видимые лишь при специальных окрасках элементы цитоскелета: упомянутые уже микротрубочки и располагающийся под мембраной кортикальный слой микрофиламентов.

Вблизи наружных краев ламеллы на нижней поверхности клетки располагаются фокальные адгезии – сложные, построенные из нескольких белков бляшки, прикрепляющие клетку к поверхности подложки. У движущихся клеток при видеосъемке на некоторых участках края ламеллы непрерывно образуются выросты – псевдоподии, прикрепляющиеся к подложке и сокращающиеся, При помощи таких псевдоподий клетки ползают по подложке.

Клеточные фрагменты самоорганизуются в мини-клетки

Упорядоченное взаимное расположение клеточных структур создается и поддерживается самой живой цитоплазмой, способностью этой цитоплазмы к самоорганизации. Действительно, даже малые фрагменты цитоплазмы, отделенные от остальной клетки, способны восстанавливать подобное взаимное расположение сохранившихся структур (рис. 1).

Отрежем от периферии культуральной клетки под микроскопом микроножом небольшой кусочек цитоплазмы, составляющий лишь 3–5% клеточной массы. Через короткое время такой безъядерный фрагмент самоорганизуется: в центральной его части скапливаются пузырьковые органеллы, образуя эндоплазму, а на периферии формируются тонкие ламеллы, прикрепленные по краям к подложке фокальными адгезиями. По краю ламеллы часто возникают псевдоподии, и при их помощи фрагмент может ползать по подложке. Старый центр организации микротрубочек – центросома – обычно не попадает во фрагмент, и сохранившиеся в нем периферические куски микротрубочек расположены вначале почти параллельно друг другу, однако вскоре эти микротрубочки реорганизуются в единую радиальную систему, у них возникает подобие центра, из которого микротрубочки расходятся во все стороны к краям фрагмента. ............