ТЕМА №4. РЕГУЛЯЦИЯ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ БРОДИЛЬНЫХ ПРОИЗВОДСТВ
4.1 УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН ДРОЖЖЕЙ
Потребление углеводов клеткой дрожжей
Порядок потребления углеводов:
Дрожжи как основной компонент брожения определяют его течение. Для них характерно последовательное потребление и сбраживание углеводов муки.
Первыми усваиваются те сахара, которые обеспечивают максимальную скорость роста: глюкоза→сахароза→фруктоза→мальтоза→мелитриоза.
1. Глюкоза и сахароза потребляются быстрее, т.к. ферменты, ответственные за их транспорт и сбраживание (пермеазы, β-фруктофуранозидаза, фосфатаза), являются конститутивными. Это ферменты так называемого зимазного комплекса дрожжей, отличающегося высокой активностью.
Глюкоза первой легко проникает в клетку. Перенос ее осуществляется за счет пассивной диффузии и активного транспорта с помощью ферментов-пермеаз. В клетке глюкоза фосфорилируется с участием фермента фосфатазы и далее участвует в процессе спиртового брожения.
Сахароза предварительно расщепляется на глюкозу и фруктозу экзоферментом β-фруктофуранозидазой (инвертазой), поэтому ее усвоение идет медленнее глюкозы.
2. Фруктоза сначала изомеризуется вне клетки в глюкозу с помощью фермента фруктоизомеразы, и только потом проникает внутрь.
3. Мальтоза и мелитриоза проникают внутрь клетки с помощью мальтопермеазы, где расщепляются эндоферментами мальтазой (a-глюкозидазой) и α-галактозидазой на составляющие их моносахариды.
Более позднее потребление фруктозы, мальтозы, мелитриозы объясняется тем, что ферменты, отвечающие за их транспорт и усвоение, являются индуцибельными. Т.е., во-первых, нужно время для их синтеза, во-вторых, достаточное количество вокруг клетки данных сахаров. Кроме того, ни фруктоизомераза, ни мальтопермеаза, ни мальтаза, ни a-глюкозидаза не синтезируются клеткой, пока в среде не останется менее 0,4% глюкозы. Поэтому говорят, что они катаболически репрессированы. Т.е. это и есть явление «глюкозной репрессии». Так, усвоение мальтозы начинается при концентрации глюкозы не>0,2-0,75%, а усвоение мелитриозы при концентрации мальтозы не>1,2-3,9 %.
Глюкоза, фруктоза, сахароза (при условии, что они находятся в низких концентрациях) полностью усваиваются за 24 ч, мальтоза за 70-72 ч, мелитриоза>72 ч.
Практическая значимость такого порядка усвоения углеводов клеткой:
1. Если засевные дрожжи используют в оптимальном физиологическом состоянии, то при внесении в сусло они готовы утилизировать все сбраживаемые сахара немедленно. Но все равно скорость потребления мальтозы+мальтотриозы снизится и такой останется, пока концентрация глюкозы не достигнет 0,4%.
Особенно это ярко выражено при добавлении в сусло глюкозных (пиво) или сахарных сиропов, инвертных сиропов. Или при длительном наполнении ЦКТ суслом при постоянной подаче глюкозы и фруктозы и дифференцированной дозировке дрожжей.
2. Если засевные дрожжи хранят в течение длительного времени в отсутствии индуцибельной концентрации мальтозы или в условиях ограниченного синтеза белка (например, отсутствует ассимилируемый азот), то у них перестает образовываться фермент мальтопермеаза. Тогда при использовании таких дрожжей удлиняется период брожения на время, необходимое клетке для синтеза необходимых ферментов.
Однако такие условия хранения не играют роли для штаммов, у которых отстает глюкозная репрессия (пивная раса 11).
3. Сильнофлокулирующие дрожжи сбраживают мелитриозу слабее, чем слабофлокулирующие. ............
