Уровни гомеостаза Владислав Вильгельмович Хлебович, д.б.н., проф., гл.н.с. Зоологического института РАН
    Впервые концепцию о внутренней среде организмов и ее постоянстве сформулировал еще в 1878 г. великий французский физиолог К.Бернар:
    "Эта внутренняя среда никогда не изменяется, атмосферные колебания не могут проникнуть за ее пределы, и потому можно с полным правом утверждать, что физиологические условия среды у высших животных неизменны. Организм как бы укрыт в своего рода оранжерее. Непрерывные изменения внешних условий не достигают его, он не подвержен этим условиям, он остается свободным и независимым. Все физиологические механизмы, сколь бы различны они ни были, имеют только одну цель - сохранение постоянства условий жизни во внутренней фазе" [1].
    Именно это, описанное Бернаром, постоянство внутренней среды организмов животных, позволяющее им активно существовать при широких колебаниях среды внешней, американский физиолог У.Кеннон предложил в 1929 г. называть гомеостазом (окончательно термин был утвержден в 1932 г., когда была опубликована книга Кеннона "Мудрость тела" [2]).
    В наши дни это понятие распространяют и на другие этажи биологической целостности - клетки, популяции, экосистемы и т.д.; мы же ограничимся рассмотрением гомеостаза на уровне организма. И Бернар, и Кеннон писали о постоянстве внутренней среды только высших организмов, прежде всего позвоночных и особенно человека. Это и понятно, - в природе существуют животные, у которых некоторые виды гомеостаза вообще отсутствуют или слабо выражены. Известный эволюционист Б.М.Медников считал становление и совершенствование гомеостаза важнейшим путем прогрессивной эволюции. Действительно, способность организмов к гомеостазу - величайшее эволюционное приобретение, позволившее животным освоить новые, ранее недоступные им среды и пространства, что стало возможным благодаря выработке соответствующих весьма сложных механизмов. К примеру, только терморегуляция позволила животным освоить приполярные области, а в умеренном климате оставаться активными даже суровой зимой и холодными ночами. Благодаря "осморегуляции" (значение кавычек поясню чуть позже) многие животные, занявшие различные ветви эволюционного древа, смогли проникнуть из морей в пресные воды с чрезвычайно низкой минерализацией. При этом гомеостаз мог выработаться по отношению к одному фактору среды и не проявиться - к другому. Так, организм может быть гомойосмотическим, т.е. поддерживать гомеостаз по отношению к осмотическому фактору (как большинство пресноводных организмов), и быть при этом пойкилотермным, т.е. имеющим ту же температуру, что окружающая их среда (этим отличаются холоднокровные животные - рыбы, раки, амфибии).
    Есть основания полагать, что в зависимости от важности адаптации к тем или иным условиям могли возникать независимо в разное время и в разных группах. Но тогда хотелось бы знать, на каких именно уровнях в разных независимо произошедших группах поддерживается постоянство внутренней среды по тому или иному фактору. Иными словами, какой параметр фактора избирает природа, чтобы далее поддерживать его постоянство.
    Рассмотрим ситуации с факторами, регуляция которых организмами привлекает внимание исследователей чаще других, - температурой, осмотическим давлением и концентрацией водородных ионов (pH). ............