Лизосома

Лизосомы – это гетерогенные органеллы. Они чрезвычайно разнообразны по форме и размеру, но могут быть идентифицированы как одно семейство органелл методами гистохимии. Лизосомы были обнаружены во всех эукариотических клетках.

Лизосомы специализируются на внутриклеточном расщеплении веществ. Они содержат уникальные мембранные белки и большое количество разных гидролитических ферментов, которые лучше всего работают при кислых значениях pH (pH5), характерных для содержимого лизосом. Кислый pH в лизосомах поддерживается при помощи АТР-зависимой протонной помпы в их мембранах. Вновь синтезированные белки лизосом переносятся в полость ЭР, затем транспортируются через аппарат Гольджи и из транс-сети Гольджи с помощью транспортных пузырьков доставляются в промежуточный компартмент (эндолизосому). Таким образом гетерогенность лизосом отражает широкий спектр реакций расщепления, протекающих с участием кислых гидролаз, включая расщепление внутри- и внеклеточных отходов, переваривание фагоцитированных микроорганизмов и даже питание клетки (поскольку лизосомы – это основное место накопления холестерола из поступающих в клетку путем эндоцитоза сыворочных липопротеинов). На этом основании лизосомы иногда рассматривают как группу разнородных органелл, общим свойством которых является высокое содержание гидролитических ферментов.

Лизосомные гидролазы содержат N-связанные олигосахариды, которые модифицируются в цискомпартменте Гольджи таким образом, что их остатки маннозы фосфорилируются. Эти маннозо-6-фосфатные (М6Ф) группы узнаются в транс-сети Гольджи М6Ф-рецептором, который отбирает гидролазы и помогает упаковывать их в отпочковывающиеся покрытые клатрином пузырьки. Транспортные пузырьки, держащие рецептор маннозо-6-фосфата, действуют подобно челнокам, доставляя рецептор от транс-сети Гольджи к эндолизосомам и обратно. Низкий уровень pH в эндолизосомах вызывает диссоциацию комплекса лизосомной гидролазы и рецептора, делая транспорт гидролаз однонаправленным.

Все белки, проходящие через аппарат Гольджи, кроме тех, которые остаются там в качестве постоянных компонентов, сортируются в соответствии с местом конечного назначения в транс-сети Гольджи. Особенно хорошо механизм этой сортировки изучен для белков, направляющихся в полость лизосом.

Лизосома представляет собой мембранный мешок, наполненный гидролитическими ферментами, которые служат для контролируемого внутриклеточного расщепления макромолекул. Повреждение мембраны лизосом, вызванное осмотрическим лизисом или старением препарата, приводит к высвобождению этих ферментов из лизосом в неосаждаемой форме.

Известно около 40 гидролитических ферментов, содержащихся в лизосомах. Это различные протеазы, нуклеазы, гликозидазы, липазы, фосфолипазы, фосфатазы и сульфатазы. Кроме того, все они – кислые гидролазы, обладающие наибольшей активностью при pH5. Именно такое значение pH поддерживается в лизосомах. В норме мембрана лизосом не проницаема для этих ферментов, но даже в случае их утечки необходимость кислого pH для функционирования гидролаз защищает цитоплазму от разрушения.

Лизосомы не только содержат уникальный набор ферментов, но и окружены необычной, непохожей на остальные, мембраной. ............